这一次，破坏王拉尔夫（约翰·C·赖利 John C. Reilly 配音）和云妮洛普（萨拉·丝沃曼 Sarah Silverman 配音）又闯祸了，导致了云妮洛普所在的游戏《甜蜜冲刺》的游戏机方向盘遭到了损坏。这是一台非常古老的街机，在整个互联网中，只有一只备用方向盘正在销售，然而它的售价实在是非常昂贵，老板决定放弃这台机器，将它解体变卖。这也就意味着，《甜蜜冲刺》里的角色们将永远失去他们的家园。
在茂密宁静的仓鸮森林，猫头鹰诺克图斯和妻儿们生活在一棵参天大树的枝干上。她的儿子索伦（吉姆·斯特吉斯 Jim Sturgess 配音）无比迷恋“守护者”的传说。据说很久以前，佩戴着钢喙的邪恶“纯种者”（草鸮）国王压迫猫头鹰子民，关键时刻守护者挺身而出，打败了国王及其爪牙，但失败者从未放弃复仇的念头。憧憬古老传说的索伦令哥哥库鲁德（瑞恩·科万腾 Ryan Kwanten 配音）颇为气恼，以致于被哥哥从树上推下。两只还没学会自由飞翔的小家伙跌落到危机四伏的地面，他们躲避各种猛兽的袭击，却无法避免成为邪恶猎手捕获的目标。兄弟俩连同其他种类的猫头鹰被抓到神秘的圣鸮学校，他们在这里接受严格的训练，学到不同的技能，而猫头鹰王国沉寂已久的战火即将再次点燃……
